Neuron综述：意识与睡眠

摘要：睡眠是一种普遍且必不可少的生物过程。它也是了解意识的宝贵窗口。它告诉我们意识可以丧失，但当我们与环境断开联系，无法进行反思时，它也可以以全部的丰富性重新获得。通过考虑梦境和无梦睡眠之间的神经生理差异，我们可以了解意识的基础，并理解为什么它会消失。我们还了解到，意识基础的持续状态决定了每种体验的感觉方式，无论它是如何被触发的——是内源性的还是外源性的。梦境意识也是睡眠及其功能的窗口。梦告诉我们，睡眠中的大脑非常活跃，它重新组合了来自庞大储备的内在激活模式，摆脱了正在进行的行为和认知控制的要求。

1. 睡眠是意识的窗口

也许我们每晚进行的最重要的实验就是入睡和醒来。这个最简单的实验揭示了两个基本事实。首先，意识可以丧失，当它丧失时，从个体的内在视角来看，宇宙消失了。其次，即使我们与外界隔绝，意识也可以在梦中重新获得。

对睡眠中意识丧失的认识是将睡眠传统上描述为“死亡的兄弟”的基础。另一方面，意识的回归激发了人们对梦及其神秘世界的长期迷恋。然而，直到最近，我们才开始理解当意识丧失和重新获得时大脑中发生了什么，尽管仍有许多未知数。弗洛伊德将梦视为“通往无意识的皇家大道”。套用弗洛伊德的话，我们不如说睡眠是通往意识的皇家大道。

在这里，我们所说的意识是指体验的存在。在这篇综述中，我们首先描述了意识在不同睡眠和清醒状态下的变化，强调了梦境和清醒体验之间的显著相似性。在简要回顾了睡眠-清醒周期中大脑活动的变化之后，我们讨论了比较从梦境和无梦睡眠中醒来的情况如何能够告诉我们哪些大脑区域可能是意识的神经基质的一部分。

然后，我们考虑做梦睡眠的另一个重要教训：即使做梦者与环境断开连接，体验也可以存在。这表明，当前状态下的意识足以以一种完全内在的方式指定体验的质量，而不考虑外部输入和输出。

梦还表明，意识可以与元认知和认知控制分离:当我们做梦时，我们可以生动地意识到，即使我们不能反映，不能指导我们的思想和行动，也不能发挥意志。此外，意识可以与记忆获得分离，因为我们通常不记得我们做了什么梦。

最后，我们考虑内部资源如何提供一个巨大的和不断变化的大脑激活曲目，这是梦场景和叙述的基础。尽管构成梦的物质最终是一个人的神经元如何连接的一种表达，但它在梦中的流动重组为睡眠本身的功能提供了一扇窗口。

2. 睡眠期间的经验取样：存在与不存在

从行为的角度来看，睡眠的特点是对环境刺激的反应减弱，通常与不动和刻板的姿势有关这种反应能力的降低是可以迅速逆转的：行为唤醒性将睡眠与麻醉和昏迷区分开来。

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图1 在白天、睡眠开始和睡眠期间的不同时间(连续觉醒范式)进行经验抽样的例子

在意识的改变中，睡眠是最引人注目的，也是最普通的。有时，从沉睡中醒来，我们意识到，片刻之前，我们根本不在那里。事实上，意识也可以被定义为“当我们进入无梦睡眠时消失的东西”。如果不是因为无梦的睡眠，很难想象意识不是一种给定的东西，而是一种可以来来去去、生长和收缩的东西，它完全取决于我们大脑的运作方式。

另一些时候，我们醒来后发现，就在片刻之前，我们还在做一个激动人心的梦。虽然在现实中，我们躺在黑暗中，闭着眼睛，在城市的一个小房间里，我们完全沉浸在一个现实的海景中，广阔而多彩的，我们毫不费力地漂浮在上面。就像无梦睡眠代表了无意识的范式一样，有梦睡眠提供了另一种基础关于意识的洞察，无论我们是否与外部世界互动，大脑都能支持经验。

图1提供了在睡眠期间从经验抽样中获得的各种报告的例子，这些报告是通过一系列唤醒范例来研究的。第一份报告是在快到早上的时候，在快速眼动睡眠(REM)期间获得的，它是一个每个人都会认为是典型的梦的例子：一个在睡眠中发生的复杂的、暂时展开的情节，将许多经历串联成一个故事。在另一次快速眼动睡眠中醒来时，受试者报告说她在做梦，但不能在她的记忆中保留梦的内容——这就是所谓的“白梦”。一些在夜间非快速眼动(NREM)睡眠期间获得的报告揭示了更简单的经历——通常只有一个场景。毫不奇怪，在后一种情况下，受试者可能偶尔会认为他们是清醒的最后，在夜间早期的非快速眼动睡眠中再次醒来会产生一份没有经验的报告。这种不存在的“无效”报告发生的几率不到三分之一。如果我们相信实验对象的话，我们必须得出结论，她的意识缺失或至少大大减弱了。总的来说，三分之一的非快速眼动睡眠觉醒产生零报告，另外三分之一产生白色的梦，剩下的只有一些记忆的内容。几乎所有的快速眼动睡眠觉醒都会产生梦报告，尽管白梦也可以得到。

在这一发现之后，快速眼动睡眠成为了“做梦睡眠”的同义词，因为只有在快速眼动睡眠之后，受试者才会定期报告他们“做梦了”，即在复杂的叙述中呈现出生动的场景。然而，在随后的研究中，当受试者被问及他们脑海中可能出现的任何内容时，很明显，他们在NREM睡眠的大部分时间里都经历了场景或想法。此外，从内容上看，非快速眼动睡眠和快速眼动睡眠做梦的性质趋于一致。

尽管有这些相似之处，快速眼动睡眠的一个显著特征仍然是它们的长度和叙事组织。例如，在快速眼动睡眠5分钟后，评分者平均可以识别出5-6个连续的“戏剧性单元”，而在非快速眼动第二阶段睡眠的任意持续时间后，评分者平均可以识别出1个单元。此外，在家庭和实验室的研究中，梦报告的典型持续时间是快速眼动睡眠梦的3-7倍。换句话说，典型的快速眼动睡眠的梦是像故事一样的。尽管快速眼动睡眠梦的故事式组织对做梦者来说通常是显而易见的，但基于第三方评分者可获得的转录，对其进行量化比较困难。

一个自然的问题涉及到梦境报告的可信度，因为所报告的内容不仅取决于实际经历的事物，还取决于那些被存入并从记忆中检索出来的内容。例如，有人声称我们在睡眠中总是无意识的，而梦境报告不过是醒来时的虚构。然而，只要梦境报告是在接近理想条件下收集的，并且是在醒来后立即进行的，就有充分的认识论理由去直面梦境的价值并相信这些报告。此外，我们现在有经验证据表明，梦境的发生、持续时间和内容可以根据觉醒前的大脑活动来预测。相反，有人认为意识可能从未在睡眠中消失，只是被遗忘了。

睡眠和清醒意识的相似之处：这些例子表明，有些人认为梦是一种强化形式的思维漫游，从与任务相关的体验到自由漫游的体验，从生动的感知体验到类似思考和抽象的体验，从孤立的图像或想法到不断发展的叙述。他们还表明，这些体验可以部分独立于行为状态而发生。例如，从清醒但不从事任务的受试者那里获得的报告中，约有20%与典型的梦报告在质量上无法区分关于走神的研究已经证实，研究对象经常报告说自己陷入了沉思，没有意识到周围的环境事实上。相反，在清醒梦的状态下，受试者意识到自己在做梦，并可能重新控制自己的思想和图像，这与清醒的、目标导向的意识有共同的特征。因此，从几十年的经验抽样研究中得出的一个主要结论是，意识状态超越了行为状态的界限。此外，诸如与环境的连通性、自愿控制、元认知、思想和感知生动性等维度可以在不同的意识状态下不同程度地出现，无论是醒着还是睡着。

对经验具体内容的分析也表明，人在睡眠和清醒时所能意识到的东西是相似的。因此，清醒的意识是由视觉模态主导的，紧随其后的是听觉模态，两者都绑定在一个空间框架中。同样，在睡眠中发生的经历在本质上几乎总是视觉的，经常是听觉的，通常是空间的其他模式似乎在梦中较少表现，但这可能部分是我们更容易记住或报告的人工制品。相反，漂浮的感觉在梦中更常见。梦的经历并不一定都是生动的和感性的，就像在清醒的时候一样，我们在做梦的时候可以有各种各样的想法。听演讲或对话是而且非常频繁，说话模式和在清醒生活中一样语法正确。情绪是存在的，有积极的也有消极的，代理的感觉也是如此。总的来说，如果清醒时可以体验到意识的某些品质，那么在睡眠时也可以体验到，反之亦然。事实上，那些在清醒时失去体验某些内容能力的受试者，在做梦时也缺乏这种能力如果人们还能体验到视觉图像，他们就有视觉梦，否则就没有了。

最后，一个人在清醒时思考或探索的问题—一个人白天所关心和关注的问题—与做梦时所探索的问题非常相似。这被称为清醒自我和做梦自我之间的“连续性”。简而言之，构成做梦经历的成分与构成清醒生活的成分是一样。

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图2睡眠和清醒时的神经活动

3. 睡眠时的大脑活动

鉴于上述结论，我们可以从睡眠和清醒的神经活动及其与意识的关系的研究中学到什么?

传统上，睡眠根据行为和多导睡眠图中使用的生理变量(包括脑电图、肌肉张力和眼球运动)被细分为几个阶段。在哺乳动物中，主要分为无快速眼动睡眠和有快速眼动睡眠(NREM和REM)。非快速眼动睡眠以脑电图慢波和纺锤波为特征。在NREM睡眠中，人们可以区分出伴随脑电图快速变化的短暂入睡阶段(N1)、有纺锤波和少量慢波的浅睡眠阶段(N2)和有更多慢波的深度睡眠阶段(N3)。快速眼动睡眠的进一步特征是激活的脑电图(低电压，快速活动)和锯齿波。在人类中，非快速眼动和快速眼动睡眠周期每晚重复4-5次，快速眼动睡眠占睡眠时间的20%左右。在睡眠过程中，慢波的振幅逐渐减小，而快速眼动睡眠的持续时间增加。

3.1 NREM睡眠

细胞外和细胞内的单元记录揭示了睡眠的主要特征(图2)。慢波——非快速眼动睡眠中最普遍的特征——是与皮层神经元膜电位同步波动相关的脑电图，这种波动大约每秒钟在去极化阶段(上升状态)和超极化阶段(下降状态)之间交替进行，前者的神经活动几乎与清醒时一样高(开启期)，后者的沉默(关闭期)持续数百毫秒。在自然睡眠期间，off -period主要是局部的，并不涉及整个皮质地幔off -period也可能发生在睡眠剥夺的清醒状态下。丘脑也有助于使皮质慢波同步，而屏状核可能起着类似的作用此外，慢波侵入基底神经节和小脑。

在非快速眼动睡眠期间，海马体受到皮层的攻击，常常触发尖锐的波纹复合体，这些波纹复合体会传回皮质。从CA3到CA1神经元顶端树突的同步输入波产生尖锐波，通常伴随着短暂的(<100 ms)振荡(100-200 Hz)纹波。在纹波过程中，神经元以一种反映底层连接强度和方向性的方式顺序地发出脉冲(纹波序列)。在啮齿类动物中，这些纹波序列通常表示连贯的空间轨迹在安静的清醒状态下，海马体也会出现尖波。在啮齿类动物中，当动物从事进食、饮水或梳理等行为时，就会发生这种情况。例如，在人类的记忆中，会产生尖锐的波。

3.2 REM睡眠

在快速眼动（REM）睡眠期间，大脑皮层神经元表现出持续的去极化状态，这与清醒时相似，不受OFF期的中断。这种持续的放电是其低电压、快速活动的脑电图（EEG）的基础，该脑电图被锯齿波的短暂爆发所打断，这些锯齿波通常伴随着快速眼动。在许多啮齿动物大脑区域，这种持续的放电叠加在θ波范围内的膜电位波动上。θ节律在腹内侧前额皮层、海马结构、后扣带皮层和前侧丘脑核以及下丘脑和脑干核中尤为明显。人类的θ节律可能是一种较慢的节律（1-2.5赫兹），可以在同源区域记录到。这种节律预期将促进大脑远距离区域之间的交互。在清醒的啮齿动物中，θ活动发生在探索行为期间，单个θ序列涉及在约2秒内激活的一组神经元。REM睡眠期间的θ活动似乎比清醒时更加规律和持久，尽管存在一些差异，包括θ序列略慢。

快速眼动睡眠也有相现象的特点，比如它的名字是“快速眼动”，这种现象每分钟左右发生一次在脑干中，特定的神经元群在非快速眼动睡眠和快速眼动睡眠之间的过渡阶段被激活，释放出侵犯顶盖、丘脑和几个皮层区域的动作电位，触发桥-膝-枕(PGO)波。单个PGO波比REM睡眠提前几分钟，之后PGO波通常成群出现，并经常伴有REM睡眠。这导致了一种建议，即从多导睡眠仪定义的非快速眼动睡眠中获得的许多梦报告可能是从“隐蔽的”快速眼动睡眠中引起的。在人类中，锯齿波，可能与PGO波有关，也会出现在集群中，并预期从非快速眼动睡眠到快速眼动睡眠的过渡需要几分钟。它们在脾后皮层、内侧颞叶区、脑岛、额盖和感觉运动皮层突出，并伴有强烈的伽马活动。

3.3 局部睡眠和游离状态

在过去的几年里，我们已经了解到睡眠并不是一个单一的状态。局部场电位记录丰富了我们对基于头皮脑电图的睡眠期间神经活动的理解，揭示了睡眠具有全局和局部、同步和非同步的功能，例如，丘脑可以比大脑皮层提前几分钟“失活”。慢波在不同时间出现在不同的皮层区域，就像沸水中的气泡一样。纺锤体也是局部的，可以比新皮层早30分钟出现在海马体中。非快速眼动睡眠和快速眼动睡眠之间的过渡也会因区域而异锯齿波预示着进入快速眼动睡眠的明显转变，并且局限于一些体征。区域分离也存在于大脑皮层。例如，初级脑区在快速眼动睡眠期间显示局部慢波。此外，在整个睡眠过程中可能会有微觉醒和部分觉醒，在此期间，一些典型的清醒活动模式被恢复，但只是短暂的，在某些区域而不是其他区域。即使是完全的觉醒在大脑区域之间也不是同步的，这可能是所谓的睡眠惯性的基础事实上，如果受试者睡眠不足，即使在清醒状态下，局部脑电图也会减慢。

4. 睡眠中意识的神经关联:状态内范式

睡眠和清醒时神经活动模式的多样性，加上经验抽样所揭示的主观状态的多样性，自然有助于探索意识的神经关联。然而，简单地比较清醒与非快速眼动睡眠，或非快速眼动睡眠与快速眼动睡眠，并不能揭示意识的神经关联。这是因为，正如连续觉醒所证明的那样，意识存在于所有三种状态中此外，在清醒、非快速眼动和快速眼动睡眠期间，大脑生理学的许多方面都发生了变化，这超出了与有意识或无意识相关的任何变化。事实上，有梦的睡眠和无梦的睡眠都可能发生在“同步”脑电图中，这一观察结果使一些人怀疑大脑活动和意识之间是否存在对应关系。

另一方面，连续觉醒清楚地表明，意识可以在同一睡眠阶段存在或不存在。这就提供了一个机会，可以在受试者不活动、与环境分离、大脑活动保持相对稳定的情况下，提取出意识的神经关联。此外，高密度脑电图记录可以检测睡眠关键特征的区域差异，如慢波和纺锤波。

大脑皮层区域与意识的存在有关，而不是与回忆梦境的能力有关。与无梦睡眠相比，类似但更广泛的一组区域显示，在做梦期间高频活动增加，这与慢波与高频功率降低有关的观察结果一致。在醒来前，报告做过梦的人脑电图中的慢波活动比没有做过梦的人要低，但只是在一组主要的后中枢皮质区域。当将白梦与无梦睡眠进行比较时，结果是相似的，这表明后脑慢波的减少。

一项关注慢波的后续研究发现，如果后中央区域的慢波稀疏、小、坡度浅，并且有许多波内负峰(II型波)，则最有可能做梦。做梦也与大脑后中央区域快速纺锤波的出现有关。当丘脑神经元的膜电位更加去极化或变得更加去极化时，纺锤波往往更快。相比之下，无梦睡眠与慢波相关，慢波频繁、大、陡、波内负峰很少，并伴有较慢的纺锤波和显著减少的伽马活动。另一项使用连续唤醒的研究证实，在非快速眼动睡眠期间做梦与低频活动的减少和4hz以上的高功率有关。然而，另一项研究发现，在打盹时回忆梦境时，左额叶和颞顶叶区域的慢波活动减少，尽管使用28个电极，定位不那么精确。

总之，这些实验表明，如果后中央皮质区域的慢波活动较低，无论睡眠阶段如何，做梦都是可能的。在快速眼动睡眠期间几乎总是如此，此时的慢波很小，而且是局部的，在深夜的非快速眼动睡眠期间更是如此。相反，无梦睡眠最有可能发生在夜间早期的慢波睡眠期间，此时慢波频繁、大且经常侵入后中央皮层。值得注意的是，睡眠剥夺后，梦的报告实际上消失了，而恢复性睡眠的特点是慢波活动明显增加。

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图3 睡眠中意识丧失的神经关联

4.1 做梦VS记住梦

尽管记忆中的梦和白梦都与后中央皮质区域的慢波活动减少有关，但它们的对比显示，记忆中的梦在中扣带皮层周围的高频活动更大。因此，编码梦的短暂痕迹，或者能够回忆起它，似乎需要额外的电路，而不仅仅是经历它所必需的。另外，白梦可能只是不那么生动，更接近可报告性的阈值，就像感知中的近阈值刺激或“瞥见”一样。进一步的研究表明，在记忆中的非快速眼动睡眠梦之前，前额-中央区域经常出现孤立的、高振幅的慢波。它们可能促进局部的、间歇的觉醒和记忆痕迹的编码，从而允许回忆一些梦的内容。

4.2 梦内容的神经关联

状态内范式也可以应用于特定的梦境内容，这进一步证实了后中央皮质区域是梦境的基础意识。在快速眼动睡眠的梦境中，被受试者评定为主要感觉质量的报告与后部感觉皮层的伽马活动增加有关。相反，在快速眼动睡眠、非快速眼动睡眠和清醒期间的经验取样中，思维内容与中扣带区域的慢波活动呈负相关快速眼动睡眠中包含人脸的梦——几乎占所有梦的一半——与梭状回面部区域的高伽马能量相关(图3B)。与那些没有语言的梦相比，包含语言的梦显示出左颞顶叶皮层局部高频功率的增加，这与神经心理学数据的预期一致。同样，与空间环境相关的梦在右侧后顶叶皮层显示出增加的伽马能量。涉及身体运动的梦与右侧颞上沟后部的激活有关，当清醒的受试者看到人或动物运动时，这个区域通常会被激活，而梦到令人恐惧的内容会激活中扣带回和脑岛，就像恐惧在清醒时所做的那样。重要的是，与特定内容相关的局部伽马活动增加，如面部(图3B)，在觉醒前的2秒内是最一致的，而在考虑较长的间隔时变得不那么明显因为实验对象被要求把注意力集中在梦中最后经历的场景上，这表明梦报告捕捉了刚刚经历的内容，时间上很准确。

总之，状态内范式表明，意识的神经关联主要位于后中央皮质区域。然而，值得注意的是，基于梦境报告的州内平均比较不可避免地低估了个体梦境内容的丰富性。显示慢波活动减少的区域很可能是那些在大多数梦中被激活的区域，反映了典型的内容，比如视觉意象。可能只发生在一个梦或一个对象中的内容的神经关联不会很明显。这很可能是在梦中很少经历的模式，比如味觉或嗅觉，以及一些抽象的内容。此外，尽管睡眠模式避免了与任务相关的活动的污染，但它们可能对其他神经过程很敏感，比如可能与梦的产生有关的无意识过程。

4.3 意识的神经关联:超越睡眠

在同一睡眠阶段中进行的意识和无意识对比的结果，指向后中枢区域，与最近在“麻醉做梦”中获得的结果一致。与睡眠一样，在异丙酚麻醉和右美托咪定输注期间，意识丧失与后皮层慢波活动增加有关。

损伤、刺激和记录实验也强调了后皮层区域的重要性在中央沟后部有广泛双侧创伤性损伤的受试者几乎从未从无反应的清醒状态中恢复过来。此外，心脏骤停后后皮质区的损伤程度比整体脑损伤更能预测恢复不足。此外，后皮层特定区域的损伤可以永久性地消除特定内容物的经验。例如，患有梭状回面部区域病变或发育异常的受试者不仅无法识别人脸，而且无法意识到他们正在失去他人享受的体验。事实上，他们既不能想象也不能梦见一张脸沿着同样的思路，当对癫痫患者进行微电刺激时，后中央皮质区域也可能触发特定的体验内容。被唤起的感觉是特定于地点的，包括灯光、声音、触摸、坠落或滑动的感觉等等。例如，对右侧梭状回面部区域的刺激会产生扭曲的或虚幻的面部感知。最后，在清醒状态下，被梦中的特定特征激活的区域也会被适当的感官刺激激活，并且只要刺激被感知，这些区域的激活就会持续下去，而其他皮层区域则不然事实上，与视觉、听觉和体感刺激的意识知觉相关的最可靠的、与任务无关的脑电图是脑电图诱发反应的早期负性(大约200毫秒左右)，在相应的后感觉皮层。

另一方面，前额皮质的大部分不能显示出有梦和无梦睡眠之间的脑电图差异，因此似乎并不能直接影响意识损伤研究表明，前额叶区域对诸如注意力、工作记忆、任务启动、监控和转换等认知功能以及元认知至关重要此外，前额叶皮层的微刺激通常不会产生经验性的效果，除了眶额叶和腹内侧前额叶皮层的某些部分。

证据表明，后中央皮质区域可能是我们大脑中意识的基础，这与综合信息理论的理论预测一致。根据该理论，经验的基础应该是神经元素的密集晶格，这些神经元素可以在经验的时间尺度上有效地相互作用。后中央皮质区符合紧密晶格的解剖学要求。搜索功能磁共振成像数据，寻找彼此之间功能联系更紧密的皮质区域，而不是与其他区域，也揭示了一个“功能丰富的俱乐部”，包括楔前叶、扣带后皮层和扣带中皮层，但不包括前额叶区域。上述证据也与后中央皮质区域的反复相互作用足以维持意识的建议一致。另一方面，这与前额皮质是意识所必需的观点是不一致的。

5. 睡眠中意识的丧失：神经元双稳态与因果联系的断裂

意识和“大脑激活”之间的联系，被理解为在没有慢波的情况下的低电压快速活动，从早期的脑电图记录中就被假设出来了事实上，有人明确提出，做梦的意识可能是大脑激活的一种功能。然而，在非快速眼动睡眠(NREM sleep)期间做梦的发生，由慢波的存在所定义，呈现出一个悖论。梦发生时，后中央皮质区相对活跃，即使慢波可能在更多的前区占主导地位(因此脑电图被列为非快速眼动睡眠)，但为什么后中央皮质区出现慢波会导致意识丧失?

5.1 神经元的off周期和双稳定性

如图2所示，睡眠慢波上升状态的神经元放电与清醒时观察到的神经元放电没有什么不同，通常伴随着局部场电位的伽马活动。然而，睡眠的上升状态总是被下降状态的发生和伽马活动的崩溃(关闭期)所打断，这使得皮质回路“双稳态”。

涉及大量神经元的off周期的同步发生至少部分是由于表达生长抑素的神经元的广泛抑制作用。在锥体神经元的情况下，这种抑制的主要目标是通过突触前和突触后GABAg机制的顶树突，其作用可以持续几百毫秒。适应机制，如活动依赖性钾电流的激增，也与双稳定性有关。

通过对人类、动物和计算机的实验表明，双稳态的程度可以通过睡眠慢波的特征来估计。慢波的数量反映了皮层神经元进入下降状态的倾向，而它们的振幅反映了一起进入下降状态的皮层神经元的数量。波的下降斜率反映了神经元同步进入下行状态的方式，上升斜率反映了神经元同步进入上行状态的方式。在一个慢波中出现多个负峰表明，在遥远的神经元群中，下行状态并没有很好地同步。从这个角度来看，在早期非快速眼动睡眠中，当意识经常消失时，每分钟有10次以上的高振幅、陡峭的慢波扫过大脑皮层，这表明大脑具有高度的双稳定性。在非快速眼动期中，双稳性减弱，频率更高，更不同步，主要集中在前脑，睡眠时间较晚，此时慢波变少，做梦很常见，尽管经常是断断续续的。双稳定性在睡眠开始时甚至更低，此时后皮层区域可能保持激活更长时间，并且受试者几乎总是有意识的。最后，在大多数快速眼动睡眠期间，双稳态完全不存在，此时受试者不仅有意识，而且倾向于享受长时间的叙事性梦境

5.2 无梦睡眠中因果关系的分解

为什么双稳态会干扰意识，即使低状态只持续了几分之一秒，而且神经元在整个睡眠过程中都在继续放电?关于意识的物理要求的理论考虑预测，如果下降状态导致意识基础内因果关系的破裂，则应该导致无意识。在癫痫患者中植入颅内电极进行临床评估，验证了这一预测(图4A)。在这些受试者中，在清醒时的电刺激触发了其他皮层电极的确定性锁相激活链。

在睡眠中，同样的刺激触发了一个慢波，与20赫兹以上的脑电图功率抑制有关，之后相位锁定就消失了。即使大脑皮层活动恢复到与清醒时相似的水平，情况也是如此。最近对啮齿动物的研究也得出了类似的结果，进一步证明相锁定的丧失与神经元off -period相关(图4B)。这些发现表明，神经元的双稳定性——皮层神经元在短暂激活后进入off期的趋势——打破了相关群体之间的因果联系。从理论的角度来看，这种因果关系的分解将意识的基础分解成小模块。此外，由于不同的神经活动模式在打开期间不会导致不同的效果，而总是导致相同的状态-关闭期间，因此它破坏了可用状态库。

这些结果也为先前使用经颅磁刺激(TMS)来评估清醒和睡眠期间的信息和整合的工作提供了机制理解。使用经颅磁刺激的一个关键优势是，与感觉刺激不同，直接的皮层刺激不会激活脑干唤醒系统，而且会绕过丘脑门。因此，它直接探测皮层区域相互作用的能力。如图4C所示，在清醒状态下，经颅磁刺激诱发了一个持续的反应，其特征是在前100毫秒出现一系列时间锁定的高频振荡(20-35 Hz)，随后是几个持续到300毫秒的较慢的成分(8-12 Hz)。来源模型显示，对经颅磁刺激的初始局部反应随后是快速变化的激活配置，可能首先由皮质-丘脑-皮质环介导，然后由远端同侧和经胼胝体连接介导。毫不奇怪，根据被刺激部位的连通性，激活模式会切换到不同的皮层区域。

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图4 无梦睡眠中意识丧失的神经机制

在睡眠开始时，最初的tms诱发反应的幅度增加，但持续时间逐渐缩短，因为后面的波被抑制(图4C)。在非快速眼动睡眠期间，尤其是N3睡眠期间，大脑对经颅磁刺激的反应发生了显著变化。最初的反应振幅加倍，持续时间更长，之后就无法再检测到经颅磁刺激锁定的活动，所有经颅磁刺激诱发的活动在150毫秒后停止。这种反应缺乏高频成分，只停留在局部，不会传播到相连的大脑区域。当应用于正中顶叶区域时，TMS脉冲可以触发高振幅慢波，类似于自发的I型波，并穿过皮层的大部分。经颅磁刺激脉冲诱发的典型负峰，可能与广泛的皮层下降状态相对应，表明神经反应的分化丧失。重要的是，在非快速眼动睡眠期间，即使表面脑电图在几秒钟内没有显示自发的慢波，也可以诱发刻板反应，从而揭示了皮质丘脑系统潜在的双稳定性

随后的一项研究表明，在非快速眼动睡眠中，根据受试者醒来时的报告，对经颅磁刺激的反应是不同的与做梦的报告相比，不做梦的报告与更大的负面诱发反应和更短的锁相有关。此外，振幅负峰值可能反映了神经元双稳定性的程度，与梦境报告的长度呈负相关。正如我们所看到的，无梦和做梦的非快速眼动睡眠的主要区别在于后中央皮层区域存在更高的慢波活动。使用摄动方法，做梦的NREM睡眠是否主要在前额叶区域而不是后中央区域具有双稳定性，这仍有待证实。

最后，在快速眼动睡眠期间，特别是在深夜，当梦变得长而生动时，对TMS的反应会恢复，并变得与清醒时观察到的更接近(图4C)。意识和无意识状态下大脑对经颅磁刺激或电刺激的反应差异可以用一个数值指数来量化——微扰复杂性指数(PCI)。与人类一样，啮齿类动物在清醒和快速眼动睡眠时PCI值高，在非快速眼动睡眠和麻醉时PCI值低。成分可能比清醒时减少意识和无意识状态下大脑对经颅磁刺激或电刺激的反应差异可以用一个数值指数来量化——微扰复杂性指数(PCI) 。与人类一样，啮齿类动物的PCI值在清醒和快速眼动睡眠时较高，在非快速眼动睡眠和麻醉时较低。

5.3 因果关系的破裂和意识的丧失:超越无梦睡眠

总之，这些结果表明，由于双稳定性，意识丧失与皮层回路中因果关系的破裂有关。这些发现在全麻和意识障碍中应用TMS-EEG的研究进一步证实了这一点。因此，在咪达唑仑麻醉期间，经颅磁刺激诱导的脑电图反应是短暂的和局部的使用不同的麻醉剂，包括异丙酚和氙，也得到了类似的结果。一个值得注意的例外是氯胺酮麻醉，在此期间，经颅磁刺激触发了一个更持久、复杂的脑电图时空激活，类似于在清醒状态，尤其是快速眼动睡眠期间观察到的情况。虽然从其他麻醉药中苏醒的参与者没有报告任何经验，但在服用氯胺酮后，他们报告了与医院环境无关的长而生动的梦自这些最初的研究以来，PCI已经在许多实验和临床条件下得到了验证，并且是目前在临床环境中检测隐性意识的最敏感和最具体的方法。

除了双稳定性之外，最初在麻醉背景下提出的意识丧失的另一个潜在机制是厚簇状第5层锥体神经元的树突整合的破坏。茎尖主要通过高层皮质区的反馈接收输入，而基部树突主要通过前馈接收感觉输入。在清醒状态下，意识通过基底和根尖输入的耦合得到支持，当根尖簇产生的钙峰与体细胞钠峰重合时。这将导致从强直性放电到高频爆发的转变，然后关闭皮质-皮质和皮质-丘脑回路并支持意识。事实上，在小鼠模型中，麻醉可以防止这种破裂类似的机制或许可以解释无梦睡眠中意识的丧失。相反，在快速眼动睡眠期间做梦可能是由“顶点驱动”支持的，当神经调节的变化，特别是高水平的乙酰胆碱，将允许顶点丛在没有感觉输入的情况下驱动体的放电。

6. 做梦：没有联系、反思和记忆获取的意识

前面的章节强调了意识的存在，无论行为状态如何，只要它的神经基质不是处于双稳态状态，就会破坏其内部的因果联系。然而，做梦的意识揭示了另一个基本事实:意识的基础完全说明了一种体验是如何感觉的，以及它是如何内在地进行的，而不考虑与环境的相互作用。此外，梦表明，意识可以与反射和记忆获取分离。

6.1 意识断开连接

入睡最显著的行为后果是逐渐与外界断开联系，即使我们可能继续保持清醒。例如，在早期的一项研究中，受试者睡觉时睁着眼睛，瞳孔放大，但他们所看到的明亮的视觉刺激并不影响梦的内容，梦的内容遵循自己的视觉叙述即使是伴随90%快速眼动睡眠的勃起，也很少与情色梦联系在一起。断开连接是睡眠的特征，鉴于其固有的危险性，它可能是睡眠功能的必要条件。

神经生理断开意味着刺激可能不会像清醒时那样渗透到大脑内部。考虑到非快速眼动和快速眼动睡眠中神经调节的显著变化，大脑对感官刺激的反应变化当然不足为奇，但刺激是如何“门控”的仍不清楚。

一种可能是“脑干门”。在清醒时，感觉刺激激活初级皮质区和脑干细胞群，包括中脑网状结构中的谷氨酸能细胞和脑桥背的去肾上腺素能蓝斑细胞。后者可以触发丘脑、丘脑和皮质活动的“重置”，这可能是注意力重置的基础P300波，通常是由惊喜引起的。刺激，可能代表这种重置的脑电图相关然而，在非快速眼动睡眠期间，P300波被取消，并且在快速眼动睡眠期间，它只能被非常罕见和强烈的刺激所激发，这表明，如果许多刺激未能激活蓝斑和其他脑干回路，则可能无法传递到皮层或无法产生持续的反应。事实上，在快速眼动睡眠期间，蓝斑与其他脑干回路一起受到积极抑制，这可能会阻止注意力重置并导致刺激被忽视。

另一种可能性是睡眠通过超极化强化了“丘脑门”然而，很明显，这样的大门充其量是部分的。在非快速眼动睡眠期间，各种形式的感觉刺激仍然可以激发大脑皮层的诱发电位，神经影像学研究表明，初级皮层区域仍然可以被激活。然而，在快速眼动睡眠和非快速眼动睡眠和快速眼动睡眠之间的过渡阶段，一阶丘脑核的纺锤波几乎是连续的，可能有效地起着睡眠“守护者”的作用。

事实上，虽然在缓慢振荡的上升状态过渡期间到达皮层的感觉刺激引起的反应与清醒时的反应相当，但在向下降状态过渡时，反应大大减少，并且后来的成分可能完全消失。神经影像学研究也表明，虽然简单的声音刺激可以在非快速眼动睡眠期间激活初级听觉皮层，但它们对初级听觉皮层的作用并不大正如已经提到的，在快速眼动睡眠期间，慢波存在于啮齿动物和人类的初级感觉和运动区域。在快速眼动睡眠期间，我们通常无法解释感觉断开的原因。有人想知道，通过直接激活更高层次的皮层区域，比如通过经颅磁刺激，绕过丘脑或皮层门，是否会很容易引出经验内容。

也有证据表明，在非快速眼动和快速眼动睡眠中，感觉刺激偶尔会到达皮层深处的运动区域。例如，在强直性快速眼动睡眠期间，脑电图活动能更好地解码有意义的言语，而不是无意义的言语，这表明感觉输入可以到达大脑的高水平区域在另一项研究中，研究对象在N2和REM睡眠中都能通过皱眉或微笑来识别单词和伪单词，他们的脑电图显示出激活的迹象这些发现与之前提到的证据一致，即睡眠和清醒状态可能是局部异构和异步的。目前尚不清楚的是，受试者是否有意识地听到了刺激，因为他们无法回忆起来。

尽管意识在大部分睡眠中都存在，但梦的内容和叙述在很大程度上是独立于环境的。这种现象的断开——睡眠的最重要特征——即使在感觉刺激可以触发意识的神经底层的激活时也会发生。这在快速眼动睡眠的情况下尤其令人困惑，因为我们通常是清醒的，而且大部分大脑皮层没有显示出双稳的迹象。

一种可能是自上而下的注意力机制被破坏。我们将会看到，在快速眼动睡眠中，几个前额叶和顶叶皮层区域是失活的，包括对引导和维持自上而下的注意力到感觉皮层的重要区域。即使刺激到达了意识的底层，它们也可能被有效地置之不理，类似于无意失明或失聪。在不同的听觉刺激下，癫痫患者的单位和局部场电位记录提供了一些证据与清醒时相比，在非快速眼动和快速眼动睡眠中，颞外侧皮层对声音的尖峰和高伽马反应仅轻度减少(主要是在高级皮层区域的晚反应)。然而，睡眠强烈影响听觉诱导的α - β不同步，这可能反映了缺乏自上而下的注意力，也许类似于忽视外在导向的任务相关网络和内在驱动的默认模式网络之间的相互作用也可能有助于注意力的重新定向

最后，到达意识的神经底层的刺激触发的激活可能被纳入正在进行的梦境体验中，并在不唤醒做梦者的情况下被重新解释确实有证据表明，某些刺激，如肢体上的压力或有意义的话语可以成为梦叙述的一部分，尽管这是例外，而不是规则。外界干扰通常被解释为符合梦的本质，而不是符合刺激的本质。例如，一个突然的外部声音可能在梦中变成一个突然的动作。此外，即使一个梦的序列似乎是有目的地追溯来理解刺激，一个更合理的解释是，只有当刺激与之前的梦相吻合时，它才会被纳入其中。

总之，不连贯或部分不连贯的意识是梦的标志，也是梦与知觉的区别所在。从传统的、外在的角度来看，感知被认为是通过“处理信息”或“对环境进行推断”而获得的对环境的表征，这种“推断”以某种方式成为意识。然后，梦被视为对所感知世界的“沉浸式模拟”，在这种情况下，大脑将承担额外的负担，提供要处理的信息，取代环境。相反，从有意识主体的内在角度来看，意识的基础在很大程度上与环境脱节，通过其内在的因果力量，充分规定了体验的质量和意义。从这个内在的角度来看，醒着和做梦经历的区别主要在于它们是如何被触发的。清醒时的感知可以被认为是一个梦，由外部触发，与世界上的因果过程相匹配。

6.2 不思考的意识

当我们醒着的时候，我们通常会反思并施加认知控制:我们经常停下来思考正在发生的事情，选择目标，开始行动，积极地转换任务。我们控制注意力，运用工作记忆来思考，操纵我们头脑中的概念，记忆和想象。相比之下，做梦意识的一个显著特征是我们既不参与反思，也不受控制:我们不会停下来评估我们的经历或提出问题——我们只是继续做梦，被动地接受任何可能出现在脑海中的想法或形象，而不去质疑或干预。持有矛盾的信念也很常见，我们很容易接受不可能的事件或情况，比如飞行。空间方向(人在梦里的位置)、时间(梦在个人历史中发生的时间)和人物(对梦中人物的性别、年龄和身份的困惑)往往是不确定的，但我们似乎都接受了它们。的确，梦被描述为虚构的，因为做梦的人，就像那些由于后轨道而自发虚构的人

快速眼动睡眠做梦期间元认知和认知控制的丧失被归因于代谢活动的减少，与安静的清醒相比，在众所周知的支持这些功能的皮层区域，即背外侧前额叶皮层、额极皮层和下顶叶 (图5)。在快速眼动睡眠期间，前额叶皮层活动减少的机制尚不清楚，尽管它们可能与神经调节的局部变化有关另外，在快速眼动睡眠期间，大脑边缘和后皮层的强烈内在激活可能会间接破坏与前额叶区域的反复互动。在非快速眼动睡眠期间元认知和控制的丧失更容易解释，考虑到前额皮质显示大量的慢波，即使后皮层没有，受试者报告做梦.

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图5快速眼动睡眠与静息清醒时脑活动的比较

6.3 清醒梦

值得注意的是，在典型的梦中所缺少的，正是使“清醒梦”如此特别的东西清醒梦的独特之处在于元认知的回归，即不断意识到自己是在做梦，而不是与世界互动。认知控制，包括随意记忆的能力，以及将梦的叙述引导到一个选定的方向，比如飞行，也可以被恢复。清醒梦与其他不寻常的状态有一些相似之处，如灵魂出窍和睡眠瘫痪。清醒梦者也能够部分地与环境联系起来，对预先安排好的刺激作出预先安排好的运动反应。清醒梦已在实验室中得到广泛研究，并被用来证明，例如，梦中的经历比清醒时的经历流动的速度略慢，稳定的清醒梦只发生在快速眼动睡眠期间，尤其是在清晨，伴有强烈的相位现象。脑电图研究证实，清醒梦不是清醒和睡眠之间的一种中间状态，而是一种高度激活的快速眼动睡眠形式。在一项用功能磁共振成像(fMRI)进行的状态内案例研究中，当做梦的受试者处于清醒状态时，其背外侧前额叶和额极区、楔前叶和顶叶下小叶、颞下回和颞中回的活动更高，这些激活增加的区域广泛涉及认知和注意力控制以及元认知，与静息清醒相比，这些区域与定期快速眼动睡眠中失活的区域大部分重叠。此外，清醒梦者作为一个群体显示出左额极皮层与角颞回和中颞回之间的功能连接增加。

6.4 意识健忘

考虑到我们每天晚上在几个小时的睡眠中都是有意识的，我们对自己的梦的记忆是如此之少，这是值得注意的。尽管少数人几乎每晚都能做一个梦，但许多人几乎什么都不记得。事实上，接触到连续觉醒范式的受试者经常会惊讶地发现，他们的大脑中大部分时间都在发生着一些事情。如果我们不把梦记在记忆里，或者一觉醒来就把它写下来，这个故事就永远丢失了，不管它多么令人难忘或激动。

对于没有上下文的支离破碎的图像或想法，这可能并不太令人惊讶，因为在清醒时走神也是如此。然而，叙事性梦是一个不同的故事。同样的故事，如果发生在我们醒着的时候，肯定会留下痕迹。另一方面，学习在现实世界中没有发生的故事似乎是不适应的。事实上，尽管做了许多尝试，但没有证据表明睡眠可以以任何实际的方式被利用来学习新的技能、事实、故事或语言，而有大量证据表明睡眠可以帮助巩固所学知识。

人们考虑了各种各样的可能性来解释梦中的健忘症。缺乏反思是梦的特征，这可能是关键:如果我们没有积极参与直接目标的任务，如果我们没有停下来注意，我们可能不会激活编码新记忆所需的神经回路。一个更普遍的机制可能是神经可塑性的改变与单胺能信号的抑制有关。特别是在突触增强和抑制条件的变化，或在它们的平衡中，可以解释为什么尽管在清醒期间对记忆获取至关重要的内侧颞叶回路被强烈激活，但记忆获取仍被暂停。事实上，由于自主神经觉醒或其他原因，去甲肾上腺素的短暂增加可能是早上记得的少数梦的基础。此外，这种微觉醒可能是造成睡眠错觉的原因——即使在深慢波睡眠中也可能出现没有睡着的感觉最后，去甲肾上腺素的短暂增加也可能是中扣带区域激活的基础，该区域在连续醒来后区分可回忆的梦境和白色梦境，可能是通过提高我们检索短暂记忆痕迹的能力。

总之，梦告诉我们，即使在几乎没有外部联系、认知控制和元认知的情况下，即使没有记忆的陪伴，意识也可以存在。事实上，把做梦意识看作是基线或默认条件，而不是一种贫乏的意识形式，是很有启发性的。对睡眠者来说，每一次做梦的经历都是真实的，因为从一个人内在的角度来看，经历就是一切。由我们与世界的互动所触发的体验内容与之充分匹配，从而使我们能够做出适应性行为。清醒还增加了认知控制和元认知，这使我们能够质疑奇异的经历是“不真实的”，以及控制思想和行为的能力。

7. 梦与意识内容和叙事的全面采样和重组

对许多人来说，做梦意识最显著的特征是其丰富的、沉浸式的质量和叙事组织，这不是由我们与环境的相互作用提供的，而是由内源性的来源提供的。正如诗人兼剧作家约翰·德莱顿所恰如其分地描述的那样，在梦中，批判能力的丧失伴随着奇幻想象力的释放。

事实上，梦就像一个富有想象力的导演即兴创作的沉浸式戏剧，他选择一个主题，重新组合一套精心排练的公式来讲述一个故事。然而，导演在哪里，故事又从何而来?

为了简单起见，我们可以把一个典型的快速眼动睡眠梦看作是一个叙事，其中连续的情节被不同的空间位置所标记。这样的故事将是一种精神导航，带领做梦者穿越一系列相连的地点，每个地点都有丰富的人物、物体和行动。在每个地点经历的场景和行动可能是新旧记忆的奇妙组合，但它们的连接遵循着一个叙事线索，通常具有戏剧性的连贯性和逻辑。非快速眼动睡眠的梦通常要短得多，更有可能被一个或几个位置耗尽。在这两种情况下，意识的基础在很大程度上保持不变。问题是，是什么推动了在这个基底上播放的场景，以及它们串联成一个故事?

7.1 人类病变和记录研究

对那些停止做类似故事的梦但仍保持意识的人的损伤研究，可以揭示产生梦境叙事所必需的大脑系统，尽管它们不是有意识所必需的。这些研究大多是基于回顾性的自我报告，这使得很难区分梦的丧失和梦的记忆丧失。然而，他们认为大脑边缘区域可能起着关键作用。患有双侧腹内侧前额叶皮层病变的个体经常报告说他们停止做梦，接受白质切除术的受试者也停止做梦，这些白质切除术切断了腹内侧前额叶皮层周围的白质束，影响了中脑的多巴胺能投射。最近，连续觉醒范式应用于4名双侧海马病变的受试者。结果显示，这些受试者做梦的频率和内容都大大减少，记忆力和想象力也有缺陷。这与患有双侧基底外侧杏仁核病变的人相反，后者在回忆梦境方面没有问题，尽管他们的梦境更短、更简单(他们的积极情绪更多，消极情绪更少)。大多数受试者双侧纹状体-苍白质病变。

人们还应该区分做梦的丧失和视觉做梦的丧失，这两者经常被混为一谈。后者通常与清醒时视觉意象的丧失有关，但并不一定意味着所有的梦都消失了。实验对象MX，一个熟练的成像专家，在心脏手术后失去了视觉能力知觉完好无损，正如预期的那样，看到面孔激活了视觉区域，包括梭状回。虽然他继续做梦，但他的梦失去了视觉成分，变得更像思想。同样，天生失明的人也会做梦，尽管不是视觉上的。

几项神经成像研究对比了快速眼动睡眠和静息清醒状态下大脑活动的差异。这些对比，不像上面讨论的非快速眼动和快速眼动睡眠的状态内对比，不太适合分离意识的神经关联。然而，考虑到快速眼动睡眠几乎总是与做梦联系在一起，它们提供了关于清醒和做梦模式下有意识的大脑运作方式差异的信息。基于六项精心挑选的研究的荟萃分析的主要发现见图5。如图所示，在快速眼动睡眠中有几个更活跃的集群。

这些包括高级视觉区域，如梭状回和舌回，与快速眼动睡眠梦的生动视觉图像一致。大脑边缘区域也被激活，包括海马体、内嗅皮层和海马体旁皮层，这与记忆来源对创造梦境和故事的重要性一致。考虑到PET数据的分辨率，很难说对心理导航至关重要的脾后皮层是否也被激活了。腹内侧前额叶皮层的一部分也被激活，它可能与快速眼动睡眠梦境中常见的情绪和社交情况有关，前扣带皮层也是如此。最后，脑干、丘脑、基底前脑和基底神经节部分的代谢活性较高。

也要注意在快速眼动睡眠中出现的几个失活簇，包括背外侧前额叶皮层、吻侧前额叶皮层、眼窝额叶皮层、额下回、中扣带皮层和后扣带皮层、楔前叶和下顶叶。如上所述，这些失活与快速眼动睡眠、做梦和清醒意识之间认知功能的差异是一致的。

7.2 动物实验中的快速眼动睡眠系统

虽然动物实验不能提供关于做梦的直接证据，但它们在解剖负责触发、维持和表现快速眼动睡眠的大脑回路方面具有无价的价值。

所谓的“快速眼动睡眠系统”是一个多层次的细胞群网络，在快速眼动睡眠期间被强烈激活，遍布整个大脑。在那里，额外的细胞群负责抑制运动神经元，导致快速眼动睡眠中的张力失调，尽管大脑强烈激活，但仍会阻止行为输出。其他在快速眼动睡眠期间活跃的脑干和外侧下丘脑细胞群被认为抑制去甲肾上腺素能、组胺能和食欲能神经元，这可能是感觉断开的关键。然而，其他脑干群体促进丘脑皮质激活，这是快速眼动睡眠和清醒时低电压快速脑电图活动的基础，其中胆碱能系统起主要作用。

正如分子标记Fos 所示，啮齿类动物在快速眼动睡眠期间表现出许多“边缘”区域的强烈激活，包括齿状回、内侧内嗅皮层、脾后皮层、前扣带和内侧前额叶皮层。啮齿类动物研究提供了进一步的机会来剖析快速眼动系统的各个组成部分。例如，背齿状回被一组参与空间行为的乳突上神经元激活，而另一组投射到CA2神经元的神经元则参与社会行为。在快速眼动睡眠期间含有许多Fos阳性神经元的齿状回，可能是串联激活产生的核心。它可以触发下游CA3和CA1浅层的激活，进而投射到内嗅皮层的深层。相比之下，CA1的深层可以通过CA2直接被内嗅皮层的浅层激活，然后投射到前额皮质。这两种CA1通路在睡眠时的记忆巩固和清醒时的记忆获取中可能有不同的作用。腹内侧前额叶皮层(啮齿动物的边缘下皮层)的特定区域也被激活，可以促进快速眼动睡眠的过渡并促进其维持其他在快速眼动睡眠时高度活跃的细胞群位于内嗅皮层内侧和脾后皮层浅层(不同于清醒时激活的细胞群)。在那里，改变的细胞亚群促进了快速眼动睡眠期间的阶段性事件。脾后皮层对空间导航至关重要，在快速眼动睡眠期间，它与海马回路和丘脑前核的共同激活对记忆很重要。

7.3 自底向上、自顶向下或由内到外的多级激活

人们普遍认为，在清醒知觉过程中，感觉刺激沿着底层的感觉层次驱动激活。在清醒的时候，我们的经历在很大程度上是由外部物体和事件触发的。我们所经历的特征、物体、人物、场景、事件和事件序列的流动是由外部世界通过一系列信号提供的，这些信号从感觉外围渗透到初级皮层区域，再从初级皮层区域渗透到大脑的其他部分，同时与高级区域进行反复的互动。

另一种可能是，高级区域可能是最初的、自上而下的驱动，通过针对表层和深层的反馈连接激活低级区域，或者可能只是表层，为锥体神经元提供顶端驱动如前所述，许多梦的主题与白天的关注点一致，如社会情境、个人目标和各种恐惧。例如，弗洛伊德声称梦源于无意识的愿望，这些愿望被伪装成图像并连接成叙述在癫痫患者中，对内侧颞叶联合皮层的直接电刺激偶尔会诱发类似梦的事件。

另一方面，皮层的激活可能是在多个层次上并行触发的，这与观察结果一致，表明皮层的层次可能比通常认为的要浅得多正如我们所看到的，快速眼动睡眠系统不是一个单一的产生器，而是一组相互连接的神经元群，从脑桥延伸到边缘区域。从系统发育的角度来看，这并不奇怪，因为新的细胞群逐渐加入并相互连接到已有的网络中。如果有什么区别的话，那就是快速眼动系统似乎是中外侧组织的，或者“由内而外”，因为它涉及大脑内侧表面的被盖区和边缘区，其中包括脾后和腹内侧皮层。这两个皮层区域似乎都能触发一系列的激活，并扩散到其他皮层目标。这种由内而外的激活反过来又可以通过脑干的上行输入来促进。例如，来自脑干的头部方向信号可以到达丘脑前核，并从那里到达脾后皮层和海马。人类快速眼动睡眠的锯齿波也可以反映这种由内而外的阶段性激活。

即便如此，大脑皮层层次较高的区域可能会“锚定”特定梦境的主题，而较低层次的放电模式波动更快。较高水平的脑区具有较长的“颞感受区”，自上而下的发散性激活比自下而上的随机活动更能在较低水平上选择兼容的放电模式。此外，在快速眼动睡眠期间，内在产生的活动模式序列可以串联成长序列，因为在老鼠和人类中，阶段性事件的爆发通常每30-40秒发生一次，而在人类中则是每60-70秒发生一次，这可能解释了梦的专一性。相反，清醒状态很可能被感觉输入、行为要求或“重置”信号打断。

7.4 梦的形象和梦的行动

根据一些轶事证据，早期就有人提出，快速眼动睡眠的眼球运动特征可能与梦的内容有关。最近，对小鼠前嗅丘脑核中头部方向细胞的记录表明，在清醒和快速眼动睡眠期间探索环境时，头部和眼球运动之间的协调是相似的。这一发现强化了这样一种观点，即做梦时的行为模式通常与梦中的场景一致。对受快速眼动睡眠行为障碍影响的研究对象的研究为这一观点提供了强有力的支持这些受试者缺乏快速眼动睡眠的肌肉张力失调特征，通常表现为强烈的肌肉抽搐——可能是儿童肌肉抽搐的夸张版本。然而，他们也可能表现得像在躲避冒犯者，偶尔也会表现得像抽烟或唱歌当被唤醒时，受试者报告的梦境主题与他们的行为基本一致。先前曾在脑干区域受损的猫身上观察到短暂的站立、行走、进食、攻击或防御行为，导致快速眼动睡眠，但没有弛缓症，这归因于控制先天行为的脑干中心的去抑制总的来说，失去失张力所揭示的行为很可能在多个层面上受到控制。然而，哪个先出现，是图像还是行动?快速眼动睡眠行为障碍的受试者是“表演梦境”还是“做梦行为”?在清醒的时候，我们可能会对我们感知到的东西做出反应，但我们也可能会采取行动，从而改变我们的感知(比如，通过进行探索性的眼球运动)。一种可能性是，梦可能将包括我们所看到的和我们所做的记忆拼接在一起，这与所谓的思想运动理论相一致。这种可能性既符合梦的被动本质——缺乏反思和认知控制——也符合快速眼动睡眠由内而外的多层次激活。

7.5 梦与内在内容的全面重组

梦的一个显著特征是个体经历中看似随意的内容联系，以及在单一叙述中经常出现的奇怪的场景连接。前者被描述为“超联想”，后者被描述为“发散性”思维的表现。这些突出的特征常常使人产生这样一种直觉:梦可能有助于培养创造力、探索不同的策略和想象未来的情景事实上，最近的一项荟萃分析表明，梦到学习任务与提高记忆力有关。

然而，大多数梦从意识中消失，没有留下任何痕迹，我们可以反思。因此，我们不太可能像清醒时那样通过做梦来解决问题，尽管有一些众所周知的轶事，比如凯库勒梦见蛇咬自己的尾巴，正是这些轶事促使他洞悉了苯的环状结构。甚至梦中的先前事件也很快被遗忘，似乎不会影响梦的后续进化。事实上，有人认为梦可能只是“杂念”——大脑在睡眠期间可能做的任何事情的副产品。或者，快速眼动睡眠和与之相关的梦可能是通过策略性地忘记我们所学的无关方面来优化记忆储存的时间。

毫无疑问的是，梦为我们提供了一扇窗口，让我们了解大脑对其连通性中所刻的联想和连接进行的显著重组。许多研究表明，至少有一半的时间，梦包含了醒着经历的“残余”——通常是大约一周前的记忆，尤其是快到早上的时候，还有遥远过去的记忆。然而，即使是这些可识别的元素也会在新的和不相关的上下文中进行转换、浓缩和重新组合。

从工程的角度来看，这种重组似乎有问题，但从选择主义的角度来看，它是非常有意义的。在神经领域，选择主义假设预先存在的连接和活动模式会随着时间的推移而变化，而不是假设一张“空白的石板”或一组固定的东西。它还假设，与环境的接触会导致那些与环境非常匹配的变异的差异放大。电生理记录，特别是啮齿类动物海马系统的电生理记录，使人们对选择主义方法有了更好的认识。

清醒和睡眠的交替为这种选择主义框架增加了一个有趣的转折。醒着的时候，尤其是与探索新环境、重大事件和目标导向行为有关的时候，是向上选择的时候——基于正在进行的活动的一些预先存在的回路的网络加强。这种正在进行的活动是由当前环境和目标的具体特征触发和决定的。至关重要的是，为了适应并促进新记忆痕迹的巩固和整合，下行选择需要对大脑的内在曲目进行全面的采样和流体重组非快速眼动睡眠，当自发激活被off -period打断时，可能特别适合于通过在ON-period过程中近乎同步地共同激活分布式活动模式来重组代表单个事件或事件的关联。相比之下，快速眼动睡眠可能非常适合串联的重组，代表一系列的情节或事件，通过在长时间的紧张性激活中连续出现不同的活动模式，被相爆发打断。

这种液体的重组正是睡眠所能提供的，而清醒所不能提供的。在醒着的时候，大多数时候，我们必须锚定在此时此地:我们必须对环境采取行动和反应，不管它给了我们什么。即使在做白日梦的时候，我们也大多保持着联系，并监控着正在发生的事情。睡眠，通过加强与环境的分离，放弃认知控制和元认知，暂停记忆获取，可以使内源性的，全面的触发和重组许多不同的活动模式。这就是睡眠的普遍性和不可替代性，从这个角度来看，梦为睡眠的基本功能提供了一个虚幻的窗口。

8. 结论

也许从睡眠和清醒状态下的意识研究中得出的第一个也是最重要的结论是，大多数受试者，如果被要求报告他们的想法，大多数时候都会报告某种体验。

第二，比较在同一睡眠阶段意识存在和不存在时的大脑活动，发现意识丧失与一系列后中央皮质区域的慢波活动有关。相反，前额叶激活对行为唤醒、元认知和认知控制很重要。

第三，在睡眠期间意识的丧失与意识基底内的神经元双稳定性有关——即在慢波off期间因果关系的中断。另一方面，只要意识的基础处于一种因果能力状态，任何活动模式都会支持一种经验。

第四，只要存在因果关系，意识基础上的活动模式是由外因触发(通常是在清醒知觉期间)还是由内因触发(主要是在睡眠期间)都无关紧要。

第五，尽管大脑的感觉和运动功能在很大程度上是分离的，但梦的经历与醒着的经历非常相似。这表明，决定体验质量的因素必须是内在的，是当前状态下的意识基质，而不是在外部，通过参考感觉输入或运动输出。当然，大脑的梦最终是由于与环境的长期相互作用，这种相互作用通过清醒和睡眠的循环塑造了它的因果联系。

第六，梦告诉我们，在元认知和认知控制几乎缺失的情况下，意识是什么样的。不仅做梦的经历在内容上与我们在控制下的经历相似，而且它们同样生动和“真实”。

毫无疑问，其中一些结论仍然存在争议，许多重要问题尚未解决。是什么导致做梦者的感觉和执行脱节，尤其是在快速眼动睡眠期间?哪些机制参与了梦境体验的内在触发，尤其是它们与故事的关联?为什么我们记不住大部分的梦，包括叙事性的梦?

最后，不仅睡眠可以作为意识的窗口，意识也可以作为睡眠的窗口。做梦的意识表明睡眠中的大脑远不是静止的。事实上，从当前环境、认知控制和元认知的束缚中解放出来，采样可以更加全面。我们的梦所揭示的大脑内在因果库的系统重组，加上我们对它们缺乏记忆，表明睡眠可能是通过向下选择来巧妙重组这些库的时间。

参考文献：Consciousness and sleep.