应用红外相机监测结果估计小型啮齿类物种的种群密度

近年来，红外相机技术在国内外野生动物监测研究中得到越来越广泛的应用。该技术可以直接提供动物在相机位点的种群密度信息。然而，要准确了解动物在一个区域的种群密度，需要建立模型进行估计。

目前有两种模型可以计算野生动物的种群密度：直接估计模型和间接估计模型。

(1)直接估计模型：即根据监测结果( 各位点的照片数) 直接计算种群密度。标志重捕法是直接估计模型中最常用的方法，可准确估计可个体识别动物( 如虎、豹等) 的种群密度。对于难以个体识别的动物( 如有蹄类物种、啮齿类物种等) ，目前还没有比较完善的方法来估计其种群密度。

(2)间接估计模型：即通过物种分布与环境变量的关系，利用物种分布模型估计物种在生境中的密度。物种的分布与植被、海拔、气候和人类干扰等因素密切相关。这些环境变量具有空间异质性，于是种群密度也具有相应的空间异质性。可以依据环境变量进行种群密度估计的物种分布模型很多，有广义线性模型(如逻辑斯蒂回归) 、广义可加模型、分类树、神经网络、随机森林和占域模型等。这些模型的准确程度取决于物种对环境的依赖程度。对于狭域分布(只在特定海拔、植被等条件下分布)的物种，物种分布模型有时非常准确；对于广域分布、适合多种生境的物种，这些模型往往不很准确。一般而言，直接估计方法不依赖于环境变量，可通过监测结果直接计算种群密度，比物种分布模型这种间接估计方法更适用。

目前最好的直接估计模型是Rowcliffe 等设计的随机相遇模型。该模型假设动物像气体分子一样随机运动，并认为动物与相机的接触率(拍到的照片数)同动物的种群密度、运动速度、相机布设的时间、相机监测的面积呈正比。目前，该随机相遇模型已被其他学者采用来估计个体难以识别物种的种群密度。然后，Rowcliffe 等进一步估计了监测率同相机与动物间距离的关系，即量化了动物触发相机的概率随着距离的增加而降低的程度，进一步优化了随机相遇模型。

随机相遇模型假设动物个体随机运动，并且同其他个体的运动无关。这种理想化的假设往往与现实有较大的距离。大多数动物主要在其家域内活动，动物个体之间的关系常十分密切。一些动物常集群活动，而另一些动物的个体之间存在竞争性地趋避行为。因此，动物的运动不是随机的，环境因素和个体(或群体)因素等都会影响到动物运动的方向和速度。所以，对于大多数物种，随机相遇模型算出的种群密度并不可靠。

近年来，许多调查人员已经积累了大量的红外相机监测照片。调查者经常面临的情况是有的相机重复拍摄了大量同一个体的照片，而有的相机没有拍到任何动物(虽然周围有明显的动物活动痕迹) 。在这种情况下，Rowcliffe等的方法也是不适用的。缺乏可靠的种群密度估计方法，已经成为限制红外相机监测发挥更大作用的关键因素。为了准确估计不可个体识别物种的种群密度，通过定义动物的运动模式(包括速度、活动范围和方向性等参数)来模拟不同密度下动物运动中被相机拍摄的过程，建立模型量化种群密度与照片数的关系；进而匹配模拟的照片数和野外红外相机的照片数，最后得到种群密度的估计值和置信区间。该模型考虑个体的领域范围和行为特征，真实反映动物的活动情况和被拍摄的概率，能够很好地区分反复被拍摄的个体和偶尔被拍摄的个体，将极大地提高种群密度估计的准确性，并有助于提高野生动物的监测和管理水平。

研究方法

我们以长白山的研究项目为例，说明具体的操作方法。在长白山国家级自然保护区25hm2森林动态监测样地内，布设红外相机来调查啮齿动物和其它动物，汇总了每个相机拍摄到动物的照片数。然后模拟不同数量的动物个体在这个样地中的运动，获得模拟相机所拍摄到动物的照片数。通过建立一个机器学习模型比较实际监测和模拟数值，便可以估计动物在样地内的实际密度。

1.红外相机监测

在 2011年10月和2012年10月，在长白山森林动态监测样地内分别布设了25台相机，监测时间分别为41d和40d。该样地是500m×500m的正方形，位于长白山北坡以蒙古栎和红松为优势物种的针阔混交林中。相机固定在树干0.5m高的位置。相机位点的信息和所获得的照片上传到图像数据管理系统CameraData Network。CameraData Network可对同一相机位点的所有照片按相邻照片的时间间距进行自动分组(间距小于60s的分为1组)。这样，每个照片组表示为某一动物个体或某一群动物经过相机时所拍摄的1张有效照片。

在500 米×500米的样方中模拟的红外相机监测区域(灰色面积) 和5个动物的活动轨迹

2.对动物运动的模拟

通过定义一个个体的起始点、每次移动的方向、每次移动的步长和整个运动过程的步数模拟该个体的运动。起始点(时间t=0)是红外相机监测样方内任意选取的一点(X，Y)。第一步的运动方向为360°内的随机值θ。在时间t+1时动物的位置如下：

Xt+1=Xt+St+1×cox(θt+b)

Yt+1=Yt+St+1×sin(θt+b)

式中，St+1为步长，是均值为 M、标准差为σ1的正态分布的随机数; θ( t) 为时间 t 时动物的运动方向。b 为运动方向的偏转度数，是均值为0、标准差为σ2的正态分布的随机数。对于小型啮齿类物种，野外调查时发现了许多粪便、咬痕和足迹，对其活动范围和运动模式有粗浅的了解。模拟了不同参数时动物的活动轨迹，根据最接近的轨迹确定运动参数。

3.对相机监测的模拟

在模拟中，25 台相机以100m间隔排成5行5列。每个相机有一个随机给定的监测方向。相机的视角宽度为40 °。监测距离与动物的大小有关。对于花鼠(体长11~15cm)，监测距离为5m;大林姬鼠体型较小(7~12cm)，监测距离为3m。监测区域为一个锥形的区域，只有样方面积的 0.0013%和0.0035%。每当一个个体在一个相机的监测区域中出现时，该相机便增加一个记录。模拟了样方中有1~100 个个体时25台相机的记录数。模拟次数为50次。

4.匹配相机监测和模拟的结果

通过50次模拟的结果建立数据集，形成5000行×26 列的表格，其中第一列为个体数量，取值为1~100，重复了50次；第2~26列为25个相机记录到的照片数。动物个体数量与25个相机的照片数呈正相关，但不是简单的线性关系，它受到动物个体的起始点位置、运动模式和相机朝向的影响。通过随机森林的算法构建一个机器学习模型，用来建立动物个体数与相片数的关系。随机森林是一种基于分类树的算法。同神经网络等其他机器学习模型相比，随机森林的算法高效(运算速度快)，预测精度在诸多模型中名列前茅。随机森林对多元公线性不敏感，结果对缺失数据和非平衡的数据比较稳健，被誉为当前最好的算法之一。它可以很方便地处理回归和分类等多种问题。

实验阶段在长白山森林动态监测样地内应用红外相机监测到的小型啮齿类的位置和数量

通过定义动物的运动模式(包括速度、活动范围和方向性等要素)来模拟不同密度时动物运动过程中被相机拍摄的频率，然后建立模型匹配模拟结果和红外相机的监测记录，进而得到种群密度的估计值和置信区间。该方法与以前通过红外相机估计种群密度的诸多方法都不相同。

标志重捕法对于虎豹等可识别的物种非常有效，其密度估计的准确性取决于重捕率、个体的迁入和迁出率以及死亡率。对于不可识别的动物，Rowcliffe等的随机相遇模型是简单易用的方法，在一些案例中是非常准确的。然而，应用红外相机数据来估计某个物种种群密度的核心问题是如何区分反复被相机所拍摄的个体和偶尔被相机所拍摄的个体。应用本文的方法对动物种群密度进行估计，也有一定的随机性。

用红外相机监测来估计动物种群大小，在空间范围上应该包含若干个个体(或群体) 的领域。长白山森林动态监测样地500m×500m的空间范围，对于监测小型啮齿类比较合适。对于野猪、狍子等动物，需要3~10km2的监测范围才能比较准确地估计其种群密度。相机应该呈网格状布设，以便相对均衡地取样。有照片的和没有照片的相机信息都有价值，这些信息可以帮助我们估计动物的领域范围。

注：参考自文献《应用红外相机监测结果估计小型啮齿类物种的种群密度》，作者：李欣海等