各类脂肪酸氧化过程及产能计算

     脂肪酸作为多种脂的组分在细胞中具有多种功能，但其最重要的功能是作为储能物质与甘油缩合成脂肪贮存在脂肪组织中，当需要的时候能迅速被动员并进行氧化分解，为机体提供ATP。脂肪酸的氧化分解分为4个阶段：

1.脂肪酸的活化：脂肪酸活化为酯酰辅酶A需要消耗ATP分子中的2个高能键，一般认为每激活一分子游离脂肪酸需要消耗2分子ATP。

2.β-氧化：β-氧化有四步反应，总结为以下口诀进行记忆：（结合下图）

脱氢加水再脱氢，硫解释出乙酰A；酯酰减少两个碳，进入下轮再循环。

 反应类型及酶

     氧化反应（第1、3步）：酯酰辅酶A脱氢酶，辅酶为FAD；L-3-羟酯酰辅酶A脱氢酶，辅酶为NAD+。均以底物及反应类型命名。

      水化反应（第2步）：烯酯酰辅酶A水化酶，以底物及反应类型命名。

      硫解反应（第4步）：硫解酶，依据反应类型命名。

能量变化：无ATP形式的能量产生。

产物：乙酰辅酶A、FADH2、NADH、少2个碳数的酯酰辅酶A

3.乙酰-CoA进入柠檬酸循环：1分子乙酰辅酶A经柠檬酸循环彻底氧化分解产10ATP。

4.β-氧化产生的NADH和FADH2将电子送入呼吸链：NADH经呼吸链产2.5ATP，FADH2经呼吸链产1.5ATP。

     下面我们就分别分析一下偶数碳脂肪酸、奇数碳脂肪酸和不饱和脂肪酸彻底氧化的产能情况：

偶数碳脂肪酸（以软脂酸为例）

奇数碳脂肪酸：

     奇数碳脂肪酸在自然界的含量远远低于偶数碳脂肪酸，在某些植物、海洋生物、石油酵母及反刍动物体内，其氧化放出的能量可占生物体所需能量的25%。碳数≥5的奇数碳脂肪酸和偶数碳脂肪酸一样进行β-氧化直到丙酰辅酶A出现为止，因此奇数碳脂肪酸的氧化实际上就是丙酰辅酶A的氧化。丙酰辅酶A经过羧化、消旋和变位反应转化为琥珀酰辅酶A，进入柠檬酸循环降解。下图为生物体内丙酰辅酶A转化为琥珀酰辅酶A的过程。

以九碳饱和一元羧酸为例，计算其彻底氧化产能情况：

不饱和脂肪酸：

     生物体内的脂肪酸有一半以上是不饱和脂肪酸。其氧化也发生在线粒体中，它的活化和透过线粒体内膜都与饱和脂肪酸相同，其降解途径基本上还是β-氧化，但由于天然存在的不饱和脂肪酸的双键为顺式，所以经过β-氧化降解时，还需要另外的酶。含一个不饱和双键的，还需要酯酰辅酶A异构酶，将顺式双键变为反式；含一个以上双键的，还需酯酰辅酶A异构酶和2,4-二烯酯酰辅酶A还原酶。

     以油酸（18:1△9）为例，计算其彻底氧化产能情况。

     油酰辅酶A 的降解如下图：

     从图中可看出，油酰辅酶A需要8轮β-氧化。但是由于分子中9，10之间有一个双键，因此需要烯酯酰辅酶A异构酶进行异构化形成反式脂肪酸，第四轮β-氧化就减少了一次FAD参与的氧化反应，其余几步正常进行。其氧化产能情况如下：