New Phytologist——揭秘优势种

Title:Demystifying dominant species

Journal:New Phytologist

Received: 4 May 2018 Accepted: 17 February 2019

First published: 13 March 2019

Summary

少量优势种(dominant species)和大量稀有种(rare species)是世界范围内群落的基本存在模式。在回顾历史和当代定义的基础上，本文提出了优势种的综合定义。

这个定义涵盖了一个物种在当地的相对丰度、它在景观中的普遍性、以及它对群落和生态系统属性的影响。

荟萃分析显示被作者认定为优势物种的消失会显著影响生态系统功能和群落结构。

作者推荐了两个可以联合使用的指标以确定一个给定的群落中的优势物种，并对未来优势物种的研究方向提供路线。

在此综述中作者认为优势物种的鉴定和对环境影响是将多样性模式与生态系统功能联系起来的关键，其包括预测物种丢失和全球变化对生态系统的影响。

优势种的概念是生态学中最古老的概念之一。优势种为某些生态系统中普遍出现物种，且它们对其他物种的出现产生了强大的控制作用。

“The concept of dominance, that is, the idea that certain species so pervade the ecosystem that they exert a powerful control on the occurrence of other species, is one of the oldest concepts in ecology.” – McNaughton and Wolf, 1970

Introduction

少量优势种和大量稀有种的群落组成模式被描述为秩-丰度曲线或者对数正态分布。物种数量分布不均的模式直到今天还在困扰着生态学家。

Dominant，common，foundational都可以描述高丰度的物种。本文作者认为优势种是一种特殊类型的高丰度种，其不仅具有大的地方性群落，并且对群落或生态系统过程的影响与它们的丰度成正比。

本文对优势种的历史综述和荟萃分析的重点是植物物种，因为优势物种的概念已经在历史上广泛地应用于植物群落。但是优势种的概念跨越了营养水平，本综述中提出的观点应该具有更广泛的适用性。

Dominant species的概念

01

群落生态学中优势种的历史

在生态学正式成为一个研究领域之前景观中物种丰富度的分布就已经吸引了科学家的注意。早在19世纪中期，科学家就根据物种在特定时间点的数量、出现频率和范围大小对物种进行了分类。

人们早就认识到在大多数物种组合中，有一些物种数量非常丰富(相对于群落中的其他物种)，而更多的物种是不常见或稀有的。这一观点在20世纪初被Raunkiaer正式定义为“频率定律(law offrequency)”，并在40年代由Preston和Fischer在统计学上首次描述。

这些高度度物种对生态系统功能和群落结构的影响在整个生态学史上也一直被关注。Clements(1916)定义了演替阶段(successional stages)，Braun(1947)根据高丰度的物种和他们的相关特征定义了林区(forest regions)。这种基于高丰度物种的群落特征一直延续到今天。正是对这些不均匀的丰度模式的认识，产生了优势种的概念。

历史上对优势物种定义所包含的主题。包括最大丰度、生物量、尺寸；是否在热带；是否能改变环境条件；影响群落结构；改变生态系统功能等。

在认识到群落中物种丰度分布不均的普遍模式后产生了一个关键问题:是什么使物种能够共存?高度丰富的物种被认为在丰度高时竞争能力强，由此催生了很多竞争相关的研究。

其他共存的概念侧重于物种的生态位分化，避免与优势竞争对手的直接竞争，以及限制高丰度数量的机制。另一种可能使物种共存的机制是植物-土壤反馈，它改变了两个物种之间的竞争动态，并可能影响物种的丰度。

1990年代中期开始出现了生物多样性-生态系统功能(biodiversity-ecosystem function (BEF))的新的群落生态学子领域，它将重点从产生或维持多样性的机制转移到多样性对生态系统功能的影响。如研究表明合成群落中随机减少(或增加)物种数量，会导致营养水平和一系列生态系统类型的多种生态系统功能的损失(或增加)。

随着BEF领域的发展，功能多样性和功能特性生态学的概念重新兴起，为物种和对生态系统功能的影响提供了机制解释。在基于特征的生态学中，使用群落加权平均得方法可得到高丰度物种对生态系统过程的影响。

02

优势种的定义

目前对优势种的定义十分多样。如Rabinowitz(1981)将优势种定义为具有较大本地种群规模的物种，而不考虑地理范围或栖息地的特殊性。Gaston (2010)将常见物种定义为既丰富又广泛的物种。Hanski(1982)和Mariotte(2014)认为相对丰度在12%以上的物种应该被认为是优势物种。

尽管优势种在生态上普遍存在并具有重要意义，但对优势种的概念并没有统一的术语或定义。相反，作者认为优势种目前在文献中有两种定义方式：

一，高丰度；

二，除丰度高外，对生态系统和群落有重要影响的物种。

作者对以往的定义进行汇总发现，生态学家对这一概念的定义存在相当大的差异。调查的大多数优势物种定义始终包括高丰度，有些还提到对群落和周围环境条件的影响，但很少包括生态系统水平的影响。

不同时间对多种优势种概念的使用情况

基于历史上的已有概念与荟萃分析，作者重新定义了相关概念，该定义包含了丰富度、分布、环境、群落和生态系统的影响。这些概念很重要且都很短，我就不翻译了直接看英文吧。

Common species:Species that are widespread and locally abundant.

Restricted species: Species that are locally abundant,but geographically limited.

Dominant species: Species that have high abundance relative to other species in a community,and have proportionate effects on environmental conditions, community diversity, and/or ecosystem function. Dominant species can be common (widespread) or restricted in their range(limited).

Foundation species: Species that have large effects on their surroundings and create conditions(environmental and otherwise) required for the persistence of many otherspecies. These species are a subset of dominant species.

Subordinate species: Species with high abundance that donot have proportionate effects on their surroundings. Subordinate species can be common or restricted in range.

Sparse species: Species that are widespread but maintain small populations sizes. Given their low population size they have minimal impacts on their surroundings, unless they are a keystone species.

Rare species: Species that are both geographically limited and have small populations sizes. Given their low population size they have minimal impacts on their surroundings, unless they are a keystone species.

Keystone Species: Species that have disproportionately large effects on community and/or ecosystem functions relative to their biomass.

根据当地群落规模、地理范围及其对周围环境、群落和生态系统功能的影响对物种进行分类

虽然优势种可能在较长时间尺度内在空间和时间上发生更替，但优势的概念仍然存在，即使优势种的种类发生了变化，生态系统仍然会有优势种。

优势种的一个未被研究的方面是优势物种的更替及其在时空尺度上对群落和生态系统的影响。

鉴定Dominant species的方法

在研究优势物种时必须克服的一个重要障碍是始终如一地使用robust的度量标准和方法来识别这些物种。几种优势指数如辛普森优势指数Simpson’s Dominance, Berger-Parker对物种分类是不可知的，它们比优势物种本身(per se)更能表征群落的均匀性，不应该与优势物种的影响相混淆。

Wohlgemuth(2016)发现特定优势种的影响强于均匀度的变化，多项研究发现在决定群落属性或生态系统功能时，特定优势种的丰度比丰富度或物种和功能组成更重要。此外，Elumeeva等人(2017)发现即使经过20年，也没有物种能够弥补优势物种损失带来的影响。

目前有几个指标是专门用来鉴定优势物种的。指标包括importance value index (IVi)、the competitive index (CI)、the community importance index (CIi)。

下面将描述每一个指标，并建议修改IVi指标为dominance candidate index (DCi)，然后测试了结合DCi和CIi指标通过观察和实验数据识别优势物种的有效性。

Metrics for identifying dominant species

importance value index (IVi)基于三个条件：物种的密度；覆盖度和发生率。

IV值在0到300之间，接近300的值表明该物种更可能是群落中的优势物种。

由于这三个指数很难被同时测量，该指数应用并不广泛。

competitive index (CI)基于物种特征 (高度、形态、生长速度和凋落物产量)，由于不清楚这些特征对丰度的贡献，该指数也不考虑。

community importance index (CIi)根据物种的丰度，评估物种对群落或生态系统特性的影响，并可使用观测或实验数据进行计算。

CIi通过比较焦点物种丰度不同的采样单元或从某些采样单元中移除焦点物种，量化了物种对群落或生态系统属性的影响。

CIi值没有边界，可以是正的也可以是负的。负值表示生态系统属性随物种的存在而降低的物种，而正值表示物种的存在导致生态系统属性增加的情况。

经验表明优势物种的生态系统或群落效应与它们的丰富程度成正比，即CIi值接近1，而keystone物种的CIi值应该大于1，影响较小的物种的CIi值应该小于1。

鉴于现有指标的优势和局限性，作者建议修改IVi指标为DCi，并与CIi相结合，可根据一个物种的生态影响来确定该物种的优势地位。DCi指标仅使用相对丰度和相对频率来计算。

DCi的值在0-1之间变化，接近1的值表示物种非常丰富，并且在周围的景观中无处不在。DCi指标不能确定一个物种是否占主导地位，因为它没有衡量生态效应，因此它只能告知一个物种有多常见。因此，DCi指标必须与CIi指标相结合，以确定一个物种是否具有相称的生态效应，从而成为优势物种。

作者建议使用DCi来识别可能的优势物种，然后计算这些物种的CIi，看看它们对相关生态特性的影响是否成比例。当物种出现高DCi值和近1的CIi，该物种即为优势种。

一旦优势被证明，重要的是研究什么环境条件增强或减弱了优势种的影响，以及优势种或基因型是否影响其他群落和环境特性。

计算方法

研究Dominant species

群落由相互作用的物种组成，共同决定着生态系统的功能。当同时考虑所有物种时，这种复杂性使得很难(或几乎不可能)理清因果因素。关注或控制一个栖息地内的一个(或几个)优势物种，可以让生态学家将复杂的系统简化为可通过实验处理的系统，从而更好地理解系统内的基本群落和生态系统过程。

由于优势物种的高度丰富性，通常分布广泛，以及对群落和生态系统过程的影响，作者建议优势物种作为理解全球变化对生态过程影响的关键，如下图所示。

此外由于优势种的特性(高丰度和大影响)，它们也是从个体/种群水平到生态系统水平分级缩放的关键。作者建议在空间和时间上的某一特定点研究优势物种，因为大多数物种在整个范围内通常不是优势物种。下面将简要探讨三个领域的未来研究。

01

Dominant species as key to understanding impacts of global change

优势物种如何对不断变化的环境条件做出反应，决定了一个给定的栖息地能否在未来继续提供预期的生态系统功能和服务水平。与稀有物种一样，优势物种也容易因全球变化而丧失。

这些物种的高相对丰度可能会诱使科学家产生一种错误的安全感，因为仅凭丰度并不能保证一个物种的持久性。

因此应致力于监测优势物种，并评估它们的丰度随时间和空间的变化，特别是考虑到优势物种丰度的变化可以作为未来群落和生态系统变化的早期指标。方法包括用遥感追踪优势种的变化或利用植物光谱数据等。

研究优势物种的遗传多样性对于预测这些物种的种群将如何对全球变化做出反应也很重要。已经发现物种内部的遗传多样性对生态过程的影响不亚于物种多样性效应。特别是优势种内的遗传多样性可能驱动种内特性的变异，在推动生态系统功能方面可以发挥与物种多样性同样大的作用。与所有物种一样，优势物种将受到全球变化的影响，优势物种对全球变化的适应对整个群落和生态系统动态具有重要意义。

02

Mechanisms and traits that give rise to dominance

很少有物种是常见的，且优势种的数量会更少。目前还不清楚是否有普遍的机制使一个物种成为优势。很可能有多种进化上的创新使某些物种能够占据主导地位，重要的是这些创新或特征是由它们的过去和当前环境共同塑造的。如在不同的环境条件下，今天的优势物种可能在遥远的过去并不存在。

优势种同时受时空更替的影响。因此一个生态系统将始终拥有优势物种，尽管优势物种的分类可能有所不同。研究这种时间的更替可能会让我们深入了解是什么机制导致了优势种的产生。

生态和进化，扩散能力，被殖民的环境的性质，到达时间的顺序(即优先效应)，长期遗传多样性和随后的多样化动态多种因素都对决定群落聚集和丰度分布的结果至关重要。

03

Using dominant species to scale ecological processes

优势物种是重要的焦点生物，可以用来研究跨层次和空间尺度的生态过程。

总结

作者提倡采用两步的方法来研究优势物种:

(1)根据潜在优势物种的丰度和出现频率来识别潜在优势物种(DCi指数)

(2)利用有针对性的去除研究来确认这些潜在优势物种对生态过程的影响(CIi指数)

作者建议研究优势物种是生物多样性中一个必要的和关键的组成部分，并鼓励重点确定群落内的优势物种，并利用这些物种来衡量从个体到生态系统的生态过程。

由于优势物种的高度丰富性和普遍性，与稀有物种相比，它们在生态系统中的损失通常没有记录在案。然而优势物种也容易灭绝，并受到全球人为变化的负面影响。与稀有物种相比，优势物种的消失对群落和生态过程的影响更大。